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第二十五章 生物科学(2)

学霸之路

进化论 - 生物学理论

所属类别 : 其他科学相关

进化论(英文:theory of evolution)并非什么演化都是进化,进化论,是以史为鉴,要找出生命生存规律和发展方向的系统性的科学理论,是对物种起源和发展的一种科学证明。

古希腊时期曾经出现一些零星的演化思想,包括现在"演化论"者的演化无方向存在即合理,都不是系统性的科学理论。21世纪进化学绝大部分以"分子钟为基础、蛋白质PAM矩阵和BLOSUM的氨基酸矩阵为证据"的分子系统发生学和进化动力学为基础,由达尔文的进化论指导。以埃尔温·薛定谔的《生命是什么》为主体方向,近中性突变为框架 ,已成为当代生物学的核心思想之一,解释了染色体平衡易位等基因变化。

进化论除了作为生物学的重要分支得到重视和发展外,其思想和原理在其它学术领域也得到广泛的应用,并形成许多新兴交叉学科,如演化金融学、演化证券学、演化经济学等。

2017年6月,土耳其教育部门宣布,停止高中阶段教学达尔文的生物进化论。另外一些国家即使讲进化论,也是把证据与反证据一起讲,还保留质疑环节。

基本信息

中文名称

进化论

外文名称

theory of evolution

别称

演化论、天演论

提出者

布丰和拉马克最早提出,达尔文为公认的集大成者

应用学科

生物学

适用领域范围

进化生物学

发展

现代综合进化论

发展历史

折叠理论雏形折叠达尔文时期

1858年7月1日C.R.达尔文与A.R.华莱士在伦敦林奈学会上宣读了关于进化论的论文。后人称他们的自然选择学说为达尔文·华莱士学说。主要观点[图片]title达尔文在1859年出版的《物种起源》一书中系统地阐述了他的进化学说。达尔文自己把《物种起源》称为"一部长篇争辩",它论证了两个问题:第一,物种是可变的,生物是进化的。当时绝大部分读了《物种起源》的生物学家都很快地接受了这个事实,进化论从此取代神创论,成为生物学研究的基石。即使是在当时,有关生物是否进化的辩论,也主要是在生物学家和基督教传道士之间,而不是在生物学界内部进行的。第二,自然选择是生物进化的动力。生物都有繁殖过盛的倾向,而生存空间和食物是有限的,生物必须"为生存而斗争"。在同一种群中的个体存在着变异,那些具有能适应环境的有利变异的个体将存活下来,并繁殖后代,不具有有利变异的个体就被淘汰。如果自然条件的变化是有方向的,则在历史过程中,经过长期的自然选择,微小的变异就得到积累而成为显著的变异。由此可能导致亚种和新种的形成。理论缺陷一般对进化论的批判在于认为其缺乏足够的化石证据解释不同物种之间的"过渡",事1937年T.杜布尚斯基的《遗传学与物种起源》一书提供解决方法。理论上,若鸟类为爬行动物进化而来,从爬行动物至鸟类必然出现"过[图片]进化树渡物种",爬行动物为冷血动物,鸟类的体温却常维持比一般生物更高的温度,中间的过渡物种如何平衡这样的生理差异,还只能猜测[1] ,借由目前已发现大量的过渡物种化石,及孔夫子鸟和其他发现的化石证据显示不但鸟类和恐龙曾经并存很长一段时间,且有部分恐龙是温血动物,有种解释是鸟类和恐龙的祖先是在更早的时间点就进化出温血机制的蜥蜴(过渡物种),再借由这种温血蜥蜴进化出部分温血的恐龙而后进化出鸟类。诸如此类的"进化先后"及"过渡物种"的问题有很多,且大部分没有得到解决。主要原因在于大部分预言中的过渡物种都没有找到完整化石,包括与人类祖先关系密切的南猿和古猿及古类人猿和直立行走的猿人之间的完整过渡化石。根据模拟,生物进化中由"有机物到单细胞原核生物"和由"简单的多细胞生物到复杂的进行了细胞分化的多细胞生物"两个瓶颈难以被突破。而且,有一篇研究报告《生物没有时间等待》指出,撇开这两大问题不谈。由单细胞生物开始以"基因的有利突变"方式进化至比灵长类低的生命形式需要近120亿年的时间,所以此报告认为进化过程不可能是在地球上全部完成的,这个观点因"现代综合进化论"的遗传应用的根本缺陷而产生,否定获得性状可以遗传的"现代综合进化论"无法解释一致性持续突变及相关的进化速率问题。由于达尔文的经典进化论具有极大的局限性,二十世纪的科学家对达尔文进化论进行了大刀阔斧的增加与修改,逐渐形成了现代进化论体系。折叠

折叠孟德尔时期

1865年奥地利植物学家G.J.孟德尔从豌豆的杂交实验中得出了颗粒遗传的正确结[图片]论。他证明遗传物质不融合,在繁殖传代的过程中,可以发生分离和重新组合。20世纪初遗传学建立,T.H.摩尔根等人进而建立了染色体遗传学说,全面揭示了遗传的基本规律。但把遗传学说用在进化论上,会导向种族、血统决定论,所以当时大多数遗传学家,都反对含有进化意义的达尔文自然选择学说(摩尔根反对的是达尔文的性选择学说Sexual selection)。

折叠现代理论

20世纪20~30年代首先由R.A.费希尔、S.赖特和J.B.S.霍尔丹等人将生物统计学与孟德尔的颗粒遗传理论相结合,重新解释了达尔文的自然选择学说,形成了群体遗传学。

以后C.C.切特韦里科夫、T.多布然斯基、J.赫胥黎、E.迈尔、F.J.阿亚拉、G.L.斯特宾斯、G.G.辛普森和J.W.瓦伦丁等人又根据染色体遗传学说、群体遗传学、物种的概念以及古生物学和分子生物学的许多学科知识,发展了达尔文学说,建立了现代综合进化论。

现代进化理论认为,进化是生物种群中实现的,而突变、选择、和隔离是生物进化和物种形成过程中的三个基本环节。现代综合进化论彻底否定获得性状的遗传,强调进化的渐进性,认为进化是群体而不是个体的现象,并重新肯定了自然选择的压倒一切的重要性,继承和发展了达尔文进化学说。

根据新的观察发现,遗传变异来源于DNA损伤,而DNA损伤修复中有一种直接跨过DNA损伤进行合成的特殊的DNA聚合酶被称为跨损伤合成聚合酶,如果修复中DNA遗传信息产生变异,则必然与此酶蛋白遗传信息相关。

遗传与变异是矛与盾的对立面,遗传存在于DNA复制,属于遗传复制经验总结的中心法则不能越界论定变异方面的如DNA损伤中蛋白质信息逆传递问题,"现代综合进化论"对获得性状遗传的"彻底否定"不成立。与环境适应性相关的进化速率的渐进与跃变、进化的群体性等各方面,更符合生物史地质史的是获得性状可以遗传的拉马克进化观。

最近,有学者[2] 对现代各种进化论进行了综合,提出了进化"四因说",认为基因是遗传的质料,基因组储存了生命形成的原则(形式),个体在初生动因(太阳光能)和次生动因(遗传的、生理的、生态的)的联合驱动下,通过求生(一种次生的目的性),推动着种族的延绵与分化。进化是以无数个体生命为载体的一种生命运动,它也是一种物质运动形式,虽然比物体的物理学运动要复杂的多。生命存在的实体-个体是质料、形式、动因和目的的统一,其自身是多种生命层次运动的复合,也是诸多类型运动的复合,这些进一步形成了种族的生命运动-演化或进化。

折叠

理论定义

进化论是指研究生物史中生命扩大适应范围,增加生存余地的发展状况[图片]RNA的起源和进化的科学结论(反进化观点认为生物史无进化无方向无结论的人因此宣传另一个不含达尔文进化思想的理论并命名为"演化论")。随着进化论的发展,产生了现代综合进化论,而现代进化学绝大部分以查尔斯·罗伯特·达尔文的进化论为指导,埃尔温·薛定谔的《生命是什么》为主体方向,进化论已为当代生物学的核心思想之一。其进化论有三大经典证据:比较解剖学、古生物学和胚胎发育重演律。 进化论除了作为生物学的重要分支得到重视和发展外,其思想和原理在其它学术领域也得到广泛的应用,并形成许多新兴交叉学科,如演化金融学、演化证券学、演化经济学等。折叠

理论内容

[图片]通过Nav 1.8的变种氨基酸跟踪物种同源性1.种群是生物进化的基本单位。生物进化的基本单位是种群,不是个体。种群是指生活在同一区域内的同种生物个体的总和。一个物种通常包括许多分布在不同地点的种群。每个种群中的个体具有基本相同的遗传基础,但也存在一定的个体差异,所以种群一般具有杂种性,杂种性的存在意味着等位基因的存在。一个种群中能进行生殖的生物个体所含有的全部基因,称为种群的基因库。其中某一基因在它的群补等位基因中所占的比率,称为基因频率。种群的基因频率若保持相对稳定,则该种群的基因型也保持稳定。但在自然界中种群基因频率的改变是不可避免的,于是基因型也逐渐变化。2.突变为生物进化提供材料。突变引起的基因频率的改变是普遍存在的。诚然,突变发生的自然频率是相当低的,例如改变染色体数目(降低后代繁殖率)的染色体平衡易位( 罗伯逊易位或罗氏易位)在人类的发生律只有1/500~1/1000,种群是由大量的个体组成,每个个体具有成千上万基因,这样,每一代都会产生大量的变异。突变的结果可形成多种多样的基因型,使种群出现大量可遗传变异。这些变异是随机性的,不定向的,能为生物进化提供原料。但突变大多有害,这是理论难以解释的。[图片]遗传变异与各种进化理论的关系3.自然选择主导着进化的方向。突变的方向是不确定性的,一旦产生,就在自然界中受到选择的作用。自然选择不断淘汰不适应环境的类型,从而定向地改变种群中的基因频率向适应环境的方向演化。自然选择不断地调整着生物与环境的关系,定向地改变种群的基因频率。那么,自然界又如何将改变了的基因频率在种群中相对固定下来,进而形成新的适应于环境的生物类型呢?4.隔离是物种形成的必要条件。隔离使不同物种之间停止了基因交流,一个种群中所发生的突变不会扩散到另一个种群中去,使不同的种群朝不同的方向演化。 隔离一般分为地理隔离和生殖隔离两类。地理隔离是由于某些地理障碍而发生的。大河、大山、沙漠、海峡和远距离都能将种群阻隔开来,使他们之间彼此不能往来接触,失去了交配的机会。长期的地理隔离使两个种群分别接触不同的环境,各自积累了变异。另一方面,长期的地理隔离使相互分开的种群断绝了基因交流,结果导致了生殖隔离。生殖隔离是指进行有性生殖的生物彼此之间不能杂交或杂交不育。生殖隔离又可分为受精前的生殖隔离和受精后的生殖隔离。 生殖隔离一旦形成,原来的一个物种的种群就变成两个物种的种群了。

理论缺陷

[图片]达尔文达尔文的进化理论,从生物与环境相互作用的观点出发,认为生物的变异、遗传和自然选择作用能导致生物的适应性改变。它由于有充分的科学事实作根据,故能经受住时间的考验,百余年来在学术界产生了深远的影响。达尔文的进化理论还存在着若干明显的弱点:达尔文过分强调了生物进化的渐变性;他深信"自然界无跳跃",用"中间类型绝灭"和"化石记录不全"来解释古生物资料所显示的跳跃性进化[3] 。传统进化论的这种观点正越来越受到间断平衡论者和新灾变论者的猛烈批评。当时的生物学家对接受这一点犹豫不决,因为自然选择学说在当时存在着三大困难。第一:缺少过渡型化石。按照自然选择学说,生物进化是一个在环境的选择下,逐渐地发生改变的过程,因此在旧种和新种之间,在旧类和新类之间,应该存在过渡形态,而这只能在化石中寻找。在当时已发现的化石标本中,找不到一具可视为过渡型的。达尔文认为这是由于化石记录不完全,并相信进一步的寻找将会发现一些过渡型化石。确实,在《物种起源》发表两年后,从爬行类到鸟类的过渡型始祖鸟出土了,以后各种各样的过渡型化石纷纷被发现,最著名的莫过于从猿到人的猿人化石。如今被称为过渡型的化石已有上千种,与已知的几百万种化石相比,仍然显得非常稀少。这有两方面的原因。一方面,生物化石都是偶然形成的,因此化石记录必然非常不完全;另一方面,按照现在流行的"间断平衡"假说,生物在进化时,往往是在很长时间的稳定之后,在短时间内完成向新种的进化,因此过渡形态更加难以形成化石。第二:地球的年龄问题。既然自然选择学说认为生物进化是一个逐渐改变的过程,它就需要无比漫长的时间。达尔文认为这个过程至少需要十几亿年。但是当时物理学界的泰斗威廉·汤姆逊(即开尔文勋爵,一个神创论者)用热力学的方法证明地球只有一亿年的历史,而只有最近的最多两千万年地球才冷却到能够让生命生存。对于物理学家的挑战,达尔文无法反击,只能说"我确信有一天世界将被发现比汤姆逊所计算而得的还要古老"。我们今天已知道达尔文是对的,而汤姆逊算错了,如今的地质学界铀铅测年法计算出地球有四十几亿年的历史,而至少在三十亿年前生命就已诞生。在当时,在地球的年龄问题上,人们显然更倾向于相信物理学权威。第三:无法解释自然选择。达尔文找不到一个合理的遗传机理来解释自然选择。当时的生物学界普遍相信所谓"融合遗传":父方和母方的性状融合在一起遗传给子代。这似乎是很显然的,白人和黑人结婚生的子女的肤色总是介于黑白之间。汤姆逊的学生、苏格兰工程师简金(F. Jenkin)据此指出:一个优良的变异会很快地被众多劣等的变异融合、稀释掉,而无法像自然选择学说所说的那样在后代保存、扩散开来,就像一个白人到一个非洲黑人部落结婚生子,几代以后他的后代就会完全变成了黑人。达尔文虽然从动植物培养中知道一个优良的性状是可以被保留下来的,但是他没有一套合理的遗传理论来反驳简金。达尔文被迫做出让步,承认用进废退的拉马克主义也是成立的,可以用来补充自然选择学说。第四:达尔文晚年看法。1915年在一份美国报章第一次发表的作者不详的文章The Lady Hope Story,作者提出达尔文老年在病榻时再度信奉基督教,却被达尔文的子孙及历史学家否认。他的女儿表示,达尔文未再信奉基督教,他死前最后一句说话是对妻子说"记着,你一直是一位多么好的太太。"纵然如此,很多反进化论者今天仍然会用《The Lady Hope Story》里"达尔文死前再信奉基督教"的陈述来指出达尔文自己否定了进化论,借此宣传反进化论。折叠

进化论详细剖析

折叠进化定义

从进化的观点看,同时生存的不同生物种在时间的向度上可以回溯到一个共同[图片]进化论祖先。因此,按照祖裔关系可以将现时生存的和曾经生存过的生物相互联结起来,这种表示祖裔关系的生物进化系统称为种系发生。生物的种系发生可以形象地表示为一棵树:如果从树根到树顶代表时间向度,主干代表共同祖先,大小分枝代表相互关联的进化线系,这就构成所谓种系发生树或进化树。所谓进化型式就是进化在时间与空间上的特征,也就是种系发生的特征,具体表现在进化树的形态上:枝干的延续和分枝方式、树干的倾斜方向和在空间上的配置、树干的中断等等,它代表着种系发生中线系进化、种形成、绝灭等方面的特征。在谱系进化中有两种性质不同的进化改变。一是形态结构及其功能由简单、相对不完善到复杂和相对完善的前进性(进步的)改变,称之为前进进化;前进进化的结果是造成生物的等级从低级到高级。另一种进化改变是线系分枝,叫做分枝进化;分枝进化的结果是产生新的分类单元和生物歧异度的增长。广义的前进进化包括除分枝进化以外的各种进化改变,既包括前进的(进步的)进化改变,也包括非前进的甚至退化的改变。既无前进进化,又无分枝进化的情况称为停滞进化,如活化石之类的情况。折叠适应辐射

在相对较短的地质时间内,从一个线系分枝出许多歧异的分类单元,叫做辐射。由于辐射分枝通常是向不同的方向适应进化的,所以又称为适应辐射。折叠趋同进化

不同的线系各自独立地进化出相似的特征叫做"趋同进化",简称"趋同进化"。形态结构的进化趋同往往是由于功能的相似,而功能的相似又往往是由于适应于相似的环境。折叠平行进化

(简称平行)是指两个或多个有共同祖先的线系,在其祖先遗传的基础上分别独立进化出相似的特征。通常平行与趋同不易区分,一般说来平行进化既涉及同功又涉及同源;[图片]假若后裔间的相似程度大于各自的祖先之间的相似程度则可称为趋同,若后裔之间的相似程度与其祖先之间的相似程度差不多则可称为平行。大进化的模式 ①渐变模式。认为形态进化速度多少是恒定的、匀速的,形态进化是逐渐的;形态改变主要是线系进化造成的,大多发生在种的生存期间,与种形成无关,种形成(线系分枝)本身只是增加新的进化方向。②间断模式。认为形态进化速度是不恒定、非匀速的,快速的"跳跃"与长期的停顿相交替,即在种形成期间进化加速,种形成后保持相对的稳定。进化的形态改变与种形成相关联,即大部分形态改变是发生在相对较短的种形成时期,在可能长达数百万年的种生存期内不会发生显著的形态改变。两种模式各有一些有利于自己的证据,这些证据本身还需进一步研究才能证实。折叠进化速率

单位时间内生物进化改变量。衡量进化速率必须确定两个尺度:时间尺度和进化改变量的尺度。时间尺度有两种,即绝对地质时间和相对地质时间,一般应使用绝对时间尺度;只在不得已时,才使用相对时间尺度。折叠进化趋势

从长的时间尺度来看生物进化呈某种方向性,但这并非说自然界存在着既定的进化轨道,这里说的方向性是统计学的趋向。因此,进化趋势是任何因素(包括随机的非随机的因素)所造成的进化的统计学趋势。1)小进化趋势:是指在生物种的自然群体之内,自然选择作用所造成的表型进化改变的趋向性。这种进化趋势通常是适应局部环境的结果,进化改变发生在线系之内,故也可称之为线系进化趋势,表现为线系在时间-进化改变坐标系内的倾斜。2)大进化趋势:是指在种系发生中线系分枝的主体的趋向性。大进化趋势发生在种以上的分类单元的谱系进化中,所以又可以称为谱系进化趋势,表现为谱系中的偏斜。为解释大进化趋势发生的原因,不少学者提出过种种假说,但由于缺乏证据,能够成立或有说服力的还很少见。进化是生物逐渐演变向前发展的过程。在这个过程中,生物由低级发展到高级,由简单发展到复杂。今天地球上的各种生物,极少是和远古时代的祖先一模一样的。同样,在未来,各种生物又会和今天不同,这就是进化的结果。进化的过程是极其缓慢的,要经过长期的自然选择逐渐地演化。除了由低等进化到高等外,生物的种类也不断地增多。今天的物种远比5亿年前的物种多得多,今后还会不断地增加。折叠进化方向

拉马克主义信奉终因论,认为进化实质上就是从低等走向高等,从原始走向高级,从简单走向复杂,从不完美走向完美。如果没有这种内在力量,如何解释生命从最简单的细菌逐渐进化出美丽的兰花、参天的大树、迷人的蝴蝶和智慧的人类呢(迈尔2010)?在这一理论框架中,进化是进步式的,即生物进化的目的就是走向更加完美,人类不是一个普通的进化分枝,而是生物进化的顶点,获得性遗传中所隐含的生物努力可以得到回报-生物在一代发生的变化可以遗传下去。而达尔文则坚决反对这种神秘力量的存在。按照达尔文的进化论,自然界中不存在目的,不具方向性,人类仅是进化中的一个普通分支。达尔文对昆虫与植物传粉之间的关系很感兴趣,在这里,动物中种类最多的昆虫和植物中种类最多的显花植物之间的协同进化的确充满了随机性,并未呈现出明确的方向性。从拉马克主义衍生出来的直生论者(主要是一些古生物学家)信奉内在的定向的力量。伯格LS提出了循规进化论(nomogenebis)-生物的进化是个有规则的过程,随机变异和环境的影响都不能使这个过程发生改变,他认为多数进化是进步的,使生物不断完善,而且在进化中特意的性状规则地出现。奥斯本HF提出了芒状发生说(aristogenesis),认为在纲以上的阶元,谱系的发生按照共同由来的原则进行,在纲以下的阶元,则通过"适应辐射"产生许多分支,之后,这些分支的进化则成直线状,不再分化,这样整个谱系呈芒状(Bowler 1983,见田洺1998)。谢平认为,进化既不完全随机,也不完全定向,在随机中有一定的方向性,在方向中有一些随机性,这本质上源于生命的一种拼接与堆砌式的物种创造方式。举个通俗的例子,人再怎么随机变异,也不可能突变为昆虫,昆虫无论如何也不可能随机突变成人。一个类群的演化历史已经大致决定了它继续分化的方向,这在复杂的高等动物中最为明显,即物种的结构越复杂、特化程度越高(可能源于日益加剧的种间竞争与日趋精细的生态位分化),这种变化的方向可能越狭窄,因为它能自由调整的余地就越小,甚至走向灭绝之路-这,这并不是设计的天意,而是因为过分大型化、复杂化和特化的身体构造对环境宽幅波动的适应性变得越来越差的一个可悲的结局。恐龙或许就是这样的例子,而为了避免一味大型化而向社会化或群体性动物的发展也许能开辟一条成功之道,这似乎诠释了后恐龙时代为何哺乳动物得以兴盛 。

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