遗传漂变

他澄清说，“因为漂移是一个概率原因，所以相同的因果力可能会产生两种不同的结果”（Stephens 2004：557；原文强调）。斯蒂芬斯进一步捍卫了漂移可以被理解为一种力量或原因的主张，他认为（与马森和阿里夫相反）漂移确实有一个方向，即消除杂合性；它可以通过影响进化变化的概率来“产生影响”（小群体中较多，大群体中较少）；我们可以令人信服地谈论漂移在群体或群体中的相对重要性，尽管不是在个体层面（参见 Walsh 2007 对 Stephens 2004、2010 的回应，以及 Gildenhuys 2014 对他的回应的回应）。

然而，Brandon (2006) 认为，“消除杂合性”不足以表明漂移是方向性的，因为（正如斯蒂芬斯很容易承认的那样）如果一个基因座上有两个等位基因，以相同的频率开始，我们无法预测这两个等位基因中的哪一个会被固定，只能预测其中一个会被固定；布兰登将此比作“一个 20 牛顿的力作用在物体 A 上”（2006：325），他似乎暗示这不是一个方向性的主张。此外，他认为，漂移并不是与选择分开的过程。因此，在布兰登看来，漂移不是一种力量（但它是一条定律；更多内容见下文）。 Joshua Filler (2009) 通过捍卫对力是什么的更详细的解释来回应 Brandon（部分借鉴了 Bigelow 等人 1988）；根据详细说明，漂移的方向可以被视为不如选择、突变和迁移具体，但它提供了一些方向信息。因此，菲勒认为，它可以被视为不像选择、突变和迁移那样“像力量”，但它仍然是一种力量。然而，查尔斯·彭斯（Charles Pence，2017）担心菲勒对我们对“力”的理解的修改可能是临时的，因此他为漂移是一种力的主张提供了另一种辩护。首先，彭斯认为，我们已经支持具有随机指定方向的力，例如布朗运动，漂移也是类似的。其次，我们可以创建一个不存在漂移的进化思想实验，表明它并不是所有进化系统的组成部分；这是为了回应布兰登关于漂移不可分离的主张。然而，重要的是，彭斯指出，整个辩论尚未解决一些基本问题：“‘力量’的使用到底能为我们做什么，以及使用力量隐喻的解释何时有用或明显”（Pence 2017：1975）。

另一方面，Kenneth Reisman 和 Patrick Forber (2005) 将漂移是否是一种力的问题与漂移是否是一个原因的问题区分开来，只支持后者，而不对前者采取立场。在一篇相关论文中，他们依靠 Woodward (2003) 对因果关系的可操纵性解释以及 Dobzhansky 和 Pavlovsky 1957 年对漂移的研究来论证：

减少复制群体中创始成员的数量会导致这些复制群体的进化结果的变异性增加。 （福伯和雷斯曼 2007：617）

换句话说，他们认为研究的条件可以被视为满足可操纵性解释的条件，这表明漂移应该被理解为（人口水平）原因。 Shapiro 和 Sober (2007) 表示，他们赞同 Reisman 和 Forber 的论点以及漂移作为一个过程的观点。然而，尚不清楚夏皮罗和索伯（或赖斯曼和福伯）是否真的认可漂移作为一个过程的观点。也就是说，目前还不清楚为什么人口规模作为因果因素应该算作一个过程。

这是因为尚不清楚漂移是否真的是 Dobzhansky 和 ​​Pavlovsky（1957）实验中所操纵的，或者它是否只是种群规模——而种群规模似乎不是一个过程。也许赖斯曼和福伯只是简单地证明了人口规模是经历漂变的人口进化变化的一个因果因素。他们似乎也非常从字面上理解伍德沃德的观点，因为他们似乎认为必须操纵的“变量”必须是数学模型中的变量；否则，人们可以（至少在原则上）通过操纵总体而不仅仅是总体规模来操纵抽样过程；第 5 节中讨论的 Clatterbuck (2015) 的描述给出了一个例子。 （总体规模是漂移数学模型中的一个变量，而如上所述，抽样是隐含的）。人们还可以想象地操纵环境，使采样成为有区别的而不是不加区别的，或者改变不加区别采样的性质。

Pierrick Bourrat（2018）对 Reisman 和 Forber 提出了另一种回应；他暗示，赖斯曼和福伯（Reisman and Forber，2005）在援引可操纵性解释来支持漂移作为人口水平原因时，忽略了伍德沃德的不变性标准。布拉特指出，干预中的不变性“衡量满足操纵条件的两个变量之间的关系在这种关系背景下发生各种其他变化时保持稳定或不变的程度”（2018：162），并且再次引用伍德沃德，他断言更不变的因果关系可以提供更好的解释。但是，布拉特认为，在干预下，个人层面变量的因果解释比群体层面变量的因果解释更具不变性，因此应该优先考虑。换句话说，与上面简要提到的 Bouchard 和 Rosenberg (2004) 类似，Bourrat 捍卫了因果论立场，但是在个体层面而不是群体层面。然而，布拉特承认，当漂变和自然选择依赖于非确定性事件时，以及某些频率依赖选择的情况下，将它们视为种群水平的原因是合理的。此外，Bourrat 没有讨论 Clatterbuck（2015）的替代方案，并且可以说对漂移的相关操纵有更好的理解；如果他这样做了，目前尚不清楚他所声称的个人层面的因果解释对于漂移的优越性是否会随之而来。不过，这些都是因果论阵营内部的分歧。

对统计学家关于漂移作为原因的主张的其他挑战既不认可漂移作为一种力量的观点，也不认可漂移作为一个独特过程的观点。例如，Brandon 和 Ramsey（2007）将漂移和选择视为同一过程的“可能”结果。但由于存在一个因果过程——尽管只有一个而不是两个——统计学家的主张并没有得到支持。艾布拉姆斯（Abrams，2007）同样似乎不愿意采用“强制”来谈论漂移，至少在强烈的现实主义意义上是这样。他认为“选择和漂移都是群体中基因型或表型未来频率的概率分布的两个方面”（2007：667）。然而选择和漂移是可以区分的：

选择是由适应度差异控制的分布的一个方面，而漂移是由种群大小控制的分布的一个方面（除了种群大小对适应度的影响之外）。 （2007：667）

这听起来好像艾布拉姆斯正在采用类似于赖斯曼和福伯的漂移观点，重点关注人口规模，事实上艾布拉姆斯确实详细阐述了人口规模的因果作用，但（如上所述）他对漂移的观点更准确地说是多元的。

更一般地说，Pence（2017）提出了一种对不同因果论方法进行分类的方法（尽管并非所有这些方法都明确解决了漂移问题）：

至少，我们需要区分（1）力的解释，如此处所讨论的； (2) 因果过程方法（Millstein 2002、2006、2013 年详细阐述）； (3) 因果机制方法，首先由 Barros (2008) 在 Machamer 等人的工作基础上用于自然选择。 （2000）；（4）操纵主义方法，由 Reisman 和 Forber（2005）、Forber 和 Reisman（2007）以及 Shapiro 和 Sober（2007）在 Woodward 和 Hitchcock（2003）工作的基础上讨论； (5) 反事实方法，由 Glennan (2009) 和 Huneman (2012) 用于自然选择，并利用反事实因果依赖或“相关性”的概念。 （彭斯 2017：1983）

4. 凭经验检测漂移

整个 20 世纪和 21 世纪，生物学家一直在努力凭经验检测漂移。特别是，他们在区分漂移案例和选择案例方面遇到了挑战。漂移的因果过程解释尤其可以帮助理解为什么会这样，正如下面将讨论的。漂移和选择可能是不同类型的因果过程（分别是不加区别的抽样和有区别的抽样），但它们可以产生相似的结果。因此，生物学家一直在努力确定漂移和选择的独特结果，但在生物学家修改或添加了他们对相关过程的假设后，却发现不确定性再次出现（关于这一点的明确描述，请参见 Dietrich 和 Skipper 2007）。与此相关，生物学家对于漂移和选择的相对普遍性也存在不同意见（Beatty 1995，1997）；如上所述，这些分歧几乎从费舍尔对哈格多恩夫妇的回应一开始就存在。

4.1 经典研究

关于漂移和选择的普遍性的分歧几乎是在赖特和费舍尔将漂移纳入他们的进化模型之后立即开始的（参见 Provine 1986 对他们分歧的扩展讨论，这个讨论非常感谢该讨论）。赖特（1931a，1932）根据他在动物饲养方面的经验，发展了移动平衡理论（SBT），该理论分为三个阶段：这些被理解为关于实际条件的经验主张（Provine 1986）或对进化的理想条件的描述（Skipper 2002）。 Skipper 对 Wright 最终制定的 SBT 进行了清晰的描述（有关早期制定的讨论，请参阅 Hodge 2011）：

在第一阶段，随机遗传漂变导致基因频率发生变化，并将全球种群中半隔离的亚群拉入适应性谷，因为基因频率的随机波动几乎总是不适应的。在第二阶段，大规模选择将在亚群中起作用并增加它们的适应度，将它们从适应性谷拖到适应性峰值。在第三阶段，亚种群之间的选择，赖特称之为流行间选择，由差异分散（生物体从更适合的亚种群迁移到不太适合的亚种群）驱动，将使全球种群达到最佳峰值。 （船长 2002 年：345）

在赖特看来，漂移在进化过程中起着至关重要的作用。相比之下，费舍尔认为，对大种群的大规模选择是主要且最有效的进化模式，考虑到种群规模大，漂移的作用微乎其微。 （关于漂移在进化中相对作用的分歧是赖特和费舍尔不同意的几件事之一；例如，从上面可以清楚地看出，他们在种群结构和有效种群规模方面也存在分歧。参见 Skipper 2002、2009 和 Plutynski 2005，了解继续争论赖特-费舍尔辩论的当代生物学家的分析）。

另一个相关的问题是关于据说会受到随机漂移影响的性状的特征。赖特的早期著作尤其强调了经历漂移和由漂移产生的特征的非适应性特征（如上面斯基珀对赖特 SBT 的描述所示）。但这里出现了一些潜在的混乱（Provine 1986；Millstein 2009）：首先，“非适应”并不一定意味着“适应不良”；它也可以表示“中立”。其次，“非适应性”可以指生物体或物种之间缺乏适应性差异，也可以指缺乏对环境的适应（但作者并不总是清楚其含义）。因此，一个人对漂移普遍存在的看法可能——而且历史上经常如此——与一个人对人群中适应性特征（无论哪种意义上）普遍存在的信念联系在一起。但严格来说，非适应性特征与漂移之间并无必然联系。可以对适应其环境且适应性不同的生物体进行不加区别的采样，而这种不加区别采样的结果可能会将种群拉向适应性方向或非适应性方向。因此，选择和漂移之间的适当对比并不映射到“适应性”和“非适应性”，而是映射到“适应性”和“可能非适应性”（但也“可能适应性”）。

这些理论考虑很快就进行了漂移的现场检查（也有实验室研究，但争议较少）。两组自然种群研究尤其值得注意。本文引言中提到的一组由多态性陆地蜗牛 Cepaea nemoralis 的研究组成；这些研究以及关于漂移盛行的争论始于 20 世纪 30 年代，并在 1950 年代和 1960 年代的“蜗牛大辩论”中变得相当激烈（Millstein 2008、2009 给出了更广泛的讨论，以下内容从中得出；“蜗牛大辩论”这个绰号源自 Provine 1986）。早期的研究人员，最著名的是 Arthur J. Cain 和 Philip M. Sheppard (1950, 1954)，试图证明蜗牛颜色和带状形态的适应性以及它们所生活的种群规模。但这些很难确定；适应性主要是通过寻找变体与其背景之间的相关性（假设捕食者的伪装和选择）来间接研究的，并且种群规模差异很大。发现的任何相关性都是统计相关性，存在大量“噪音”。这为漂移敞开了大门。 Maxime Lamotte (1959) 认为，通过对整个种群进行检查，我们发现小种群之间的差异比大种群之间的差异更大。这是漂移的一个独特特征，但这样的结果很难找到，并且需要一组非常特殊的环境才能获得（大量不同规模的人口，很容易计算）。然而，拉莫特的研究并不是唯一利用这种独特漂移结果的经典进化研究。 Cavalli-Sforza 对人类血型的研究也是如此（Richardson 2006）。值得注意的是，这并不是漂移作为选择的替代方案（凯恩和谢泼德认为选择排除了漂移的大部分作用），而是除了选择的重要作用之外，漂移还发挥重要作用的论点。

另一组重要的研究是对多态性猩红虎蛾（Panaxia dominula）的研究（参见 Provine 1986 的扩展讨论，下文感谢其）。费舍尔和福特故意选择了多明努拉，因为其种群规模较小，他们认为，如果他们能够在最坏的情况下证明选择反对漂移，他们就可以对赖特提出决定性的论据，他们认为赖特提倡一种非适应性进化形式。但费舍尔和福特（Fisher and Ford，1947）并没有像 Cain 和 Sheppard 那样试图为选择提供理由，而是试图为反对漂移提供理由，他们认为，代际间的基因频率波动太大，无法用漂移来解释，而且小群体和大群体之间的波动大小并没有差异，正如你在经历漂移时所预期的那样。因此，他们得出结论，种群正在经历选择。 Wright（1948）的答复既挑战了这一结论的逻辑（反驳漂变并不能证明选择），也挑战了他们对其观点的描述，但更重要的是，他指出Fisher和Ford没有包括基因频率波动具有统计显着性年份的人口规模数据，因此，事实上，这些年份的种群数量可能经历了收缩，在这种情况下，漂变就能够产生观察到的波动。他还指出，选择或迁移的波动（他非常有问题地认为这可能是对漂移的扩展理解的一部分）可能会产生相同的结果。

简而言之，P. dominula 研究提出了一个略有不同但相关的独特漂移结果，即随着时间的推移波动而不是一次变化，就像 C. nemoralis 一样，在这两种情况下都将小种群与大种群进行比较（以及考虑种群产生大波动的能力），但对于 P. dominula，由于缺乏有关种群大小关键变量的数据，得出明确的结论遇到了困难。人们还认识到，波动选择可以产生与漂移相同的基因频率波动结果，这使得解决经验案例变得困难。最后，请注意，生物学家继续研究 C. nemoralis 和 P. dominula，结果发现了额外的过程，使实证分析进一步复杂化（Millstein 2008；Skipper 2009）。

4.2 漂移和分子进化的研究

正如 Dietrich (1994) 所记录的，分子进化的早期工作几乎完全集中在选择上，随着分子进化中性理论的出现以及 Motoo Kimura、Jack King 和 Thomas Jukes 的工作，这种情况发生了变化。迪特里希写道：

其挑战的基础是木村的提议，即在分子水平上检测到的大多数变化并不是通过自然选择产生的。它们是中性的，其变化机制是随机遗传漂变。 （1994：22）

然而，需要明确的是，选择和漂移在中性理论中都起着至关重要的作用。在木村看来，选择将很快消除大量有害的突变体并修复少量有利的突变体，使剩余的突变体等位基因保持中性，从而经历一个漂移的过程（Dietrich 2006）。漂移最终会导致中性（和接近中性）突变体要么被固定，要么丢失（尽管它们同时是多态性的），因此观察到的分子差异将是

随机突变过程的结果，木村认为这主要是由 DNA 复制错误、定向选择过程以及配子采样产生的随机漂移过程产生的。 （迪特里希 2006：670）

关于中立理论的许多争论将这种进化论（“中立主义”方法）与更具选择主义（或有时是“泛选择主义”）的方法进行了对比，导致许多人提到“中立主义-选择主义争议”。

中性理论的倡导者最初将其作为一个不切实际的简单模型提出，只是随后有关中性等位基因流行的数据使他们相信了其现实性。这导致了对中性理论的更明确的测试以及关于分子钟的争论（Dietrich 2006）。为了重点关注其中的第一个问题，Dietrich（2006）提出，尽管中性理论承诺产生大量可定量的可检验预测（并且确实做到了），但事实证明测试它很困难。这是因为很难识别漂移所特有的结果吗？也许是这样。例如，中性理论预测了一定程度的杂合性，但当弗朗西斯科·阿亚拉（Francisco Ayala）和同事在果蝇自然种群的研究中未能观察到预测结果时，杰克·金（Jack King）回应说，模型所做的许多假设可能是差异的根源。换句话说，正如科学哲学中已经充分讨论的那样，两种理论之间不存在“关键实验”，因为理论总是与其假设一起被检验，其中任何一个都可以放弃而不是拒绝该理论。关于所谓“分子钟”的争论也可以理解为寻找独特的漂移结果。起初，人们认为只有漂移才能理解明显恒定的进化速率——只有漂移才会产生这样的结果——但这一次是选择论者修改了他们的假设，使得他们的模型也能预测分子钟结果（Dietrich and Skipper 2007）。

随后，Tomoko Ohta 开始主张弱选择突变体具有更重要的作用（Ohta 1973）。本质上，太田对“近中性”的定义包括中性程度低于木村“近中性”突变体的突变体，以及数量更多的突变体（Dietrich and Millstein 2008）。后来的改进包括稍微有害和稍微有利的突变体。这改变了人们期望采取行动的过程。根据（严格）中性理论，只有漂移才会作用于中性突变体。根据近中性理论，近中性突变（无论有利还是有害）将受到非常弱的选择（有区别的抽样），并以无差别配子抽样的形式漂移（Dietrich and Millstein 2008）。由于选择很弱，它会被漂移的影响所淹没，但这两个过程仍然会发生。 Ohta 认为，近乎中性的理论可以更好地解释 Ayala 和他的同事发现的结果（具有大量相对罕见的等位基因），而且它可以更好地解释分子钟的一些特征（Dietrich 和 Millstein 2008）。然而，事实证明，为近乎中性的理论找到独特的结果比中性的理论要困难得多。与中性理论相比，这使得近乎中性的理论更难以检验，并且作为零假设的用处较小，即使它可以更好地解释可用数据。